Онтогенез нервной системы.
Онтогенез нервной системы.
Ex nihilo nihili fit - Из ничего ничто не происходит (Лукреций).
В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности наружного (эктодермального) зародышевого листка дифференцируется нервная или мозговая борозда (медуллярный желобок), которая постепенно углубляется, края ее сближаются и при этом образуется нервная,
или мозговая, трубка, в которой герминативный (ростковый, зародышевый) клеточный слой, находящийся в наружном (эктодермальном) зародышевом листке снаружи, в нервной трубке оказывается внутри.
Нервная трубка развивается неравномерно. Передний отдел ее постепенно утолщается и уже на 4-й неделе развития зародыша здесь образуется 3 мозговых пузыря: передний — prosencephalon, средний — mesencephalon, задний — rombencephalon.
В дальнейшем (на 6-й неделе) передний и задний мозговые пузыри делятся на 2 части. Таким образом, стадия 3 пузырей сменяется стадией 5 пузырей, из которых в последующем и происходит формирование головного мозга. При этом в процессе онтогенеза из переднего, точнее — из первичного переднего мозгового пузыря выделяется и быстро увеличивается вторичный передний мозговой пузырь или конечный мозг (telencephalon). Из него формируются главным образом парное образование — большие полушария, а полость его превращается в боковые желудочки мозга (левый признается первым, правый — вторым); каждый из них имеет центральную часть и 3 рога; при этом центральная часть бокового желудочка оказывается в глубине теменной доли большого полушария, передний рог — в лобной доле, нижний рог — в височной доле, задний рог — в затылочной. Производными вторичного переднего мозгового пузыря оказываются и периферические структуры обонятельного анализатора. Первичный передний мозговой пузырь становится источником формирования главным образом структур промежуточного мозга (diencephalon), а полость его преобразуется в непарный III мозговой желудочек. С каждой стороны промежуточного мозга в дальнейшем вырастает по глазному пузырю, из которого формируются зрительные тракты, зрительные нервы и сетчатка. Из среднего мозгового пузыря образуется средний мозг (mesencephalon); полость его превращается в водопровод мозга. Из заднего (rombencephalon) мозгового пузыря создаются два отдела, один из них — задний мозг (metencephalon) — идет на формирования моста мозга и мозжечка, а из оставшейся части ромбовидного мозга (замозжья) формируется продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata, bulbus); полость ромбовидного мозга при этом превращается в IV мозговой желудочек, дно которого имеет форму ромба (ромбовидная ямка).
Развитие головного мозга в онтогенезе
В процессе дифференциации зародышевых (герминативных) клеток, составляющих внутренний слой медуллярной трубки, часть их, проходя стадию нейробласта, превращается в нейроциты (нейроны) — зрелые нервные клетки. Другая часть зародышевых клеток, пройдя определенные стадии созревания, трансформируется в зрелые глиальные элементы (астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты).
К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается, и если нервная ткань в процессе онтогенеза развивается нормально, в последующем не возникает опухолей, состоящих из нейронов. Глиальные же клетки во всех стадиях своего развития способны к митотическому делению, и в течение жизни человека в мозге его могут быть обнаружены глиальные элементы разной степени зрелости. Из подвергшихся мутации глиальных клеток возможно формирование опухолей практически в любом возрасте человека. Это истинные мозговые опухоли, известные как глиальные опухоли, или глиомы. В зависимости от степени зрелости составляющих их глиальных клеток они могут дифференцироваться на незрелые (злокачественные) и зрелые (доброкачественные).
В мозговых желудочках главным образом железистыми клетками сосудистых ворсинчатых (хориоидальных) сплетений осуществляется секреция цереброспинальной жидкости (ЦСЖ), или ликвора. Другим источником продукции ЦСЖ признаются эпителиальные клетки и клетки интерстициальной соединительной ткани, также находящиеся в желудочках мозга. Полости мозговых пузырей, трансформируясь в желудочки мозга, сохраняют связи друг с другом. При этом парные боковые желудочки соединяются с непарным III мозговым желудочком через межжелудочковые отверстия (отверстия Монро). III мозговой желудочек через водопровод мозга (aqueductus cerebri, сильвиев водопровод) соединяется с образующимся из полости ромбовидного мозга IV мозговым желудочком.
8-й неделе развития плода возникает переполнение ЦСЖ желудочковой системы формирующегося мозга, т. е. появляется тенденция к развитию внутренней гидроцефалии. При этом в желудочковой системе повышается давление ЦСЖ, что способствует раскрытию апертур (отверстий) IV мозгового желудочка — непарной срединной апертуры (отверстие Мажанди) и парной латеральной апертуры (отверстие Люшки). После раскрытия этих апертур ЦСЖ получает возможность выхода в мозжечково-мозговую (большую) цистерну и боковые цистерны моста. При этом давление ЦСЖ в желудочках головного мозга нормализуется, а центральный канал спинного мозга, формирующегося из той части нервной трубки, которая не участвовала в развитии мозговых пузырей, постепенно запустевает и редуцируется.
В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25-75 % всей популяции. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе; при этом мозг теряет около 0,1 % нейронов. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.
Ex nihilo nihili fit - Из ничего ничто не происходит (Лукреций).
В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности наружного (эктодермального) зародышевого листка дифференцируется нервная или мозговая борозда (медуллярный желобок), которая постепенно углубляется, края ее сближаются и при этом образуется нервная,
или мозговая, трубка, в которой герминативный (ростковый, зародышевый) клеточный слой, находящийся в наружном (эктодермальном) зародышевом листке снаружи, в нервной трубке оказывается внутри.
Нервная трубка развивается неравномерно. Передний отдел ее постепенно утолщается и уже на 4-й неделе развития зародыша здесь образуется 3 мозговых пузыря: передний — prosencephalon, средний — mesencephalon, задний — rombencephalon.
В дальнейшем (на 6-й неделе) передний и задний мозговые пузыри делятся на 2 части. Таким образом, стадия 3 пузырей сменяется стадией 5 пузырей, из которых в последующем и происходит формирование головного мозга. При этом в процессе онтогенеза из переднего, точнее — из первичного переднего мозгового пузыря выделяется и быстро увеличивается вторичный передний мозговой пузырь или конечный мозг (telencephalon). Из него формируются главным образом парное образование — большие полушария, а полость его превращается в боковые желудочки мозга (левый признается первым, правый — вторым); каждый из них имеет центральную часть и 3 рога; при этом центральная часть бокового желудочка оказывается в глубине теменной доли большого полушария, передний рог — в лобной доле, нижний рог — в височной доле, задний рог — в затылочной. Производными вторичного переднего мозгового пузыря оказываются и периферические структуры обонятельного анализатора. Первичный передний мозговой пузырь становится источником формирования главным образом структур промежуточного мозга (diencephalon), а полость его преобразуется в непарный III мозговой желудочек. С каждой стороны промежуточного мозга в дальнейшем вырастает по глазному пузырю, из которого формируются зрительные тракты, зрительные нервы и сетчатка. Из среднего мозгового пузыря образуется средний мозг (mesencephalon); полость его превращается в водопровод мозга. Из заднего (rombencephalon) мозгового пузыря создаются два отдела, один из них — задний мозг (metencephalon) — идет на формирования моста мозга и мозжечка, а из оставшейся части ромбовидного мозга (замозжья) формируется продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata, bulbus); полость ромбовидного мозга при этом превращается в IV мозговой желудочек, дно которого имеет форму ромба (ромбовидная ямка).
Развитие головного мозга в онтогенезе
В процессе дифференциации зародышевых (герминативных) клеток, составляющих внутренний слой медуллярной трубки, часть их, проходя стадию нейробласта, превращается в нейроциты (нейроны) — зрелые нервные клетки. Другая часть зародышевых клеток, пройдя определенные стадии созревания, трансформируется в зрелые глиальные элементы (астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты).
К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается, и если нервная ткань в процессе онтогенеза развивается нормально, в последующем не возникает опухолей, состоящих из нейронов. Глиальные же клетки во всех стадиях своего развития способны к митотическому делению, и в течение жизни человека в мозге его могут быть обнаружены глиальные элементы разной степени зрелости. Из подвергшихся мутации глиальных клеток возможно формирование опухолей практически в любом возрасте человека. Это истинные мозговые опухоли, известные как глиальные опухоли, или глиомы. В зависимости от степени зрелости составляющих их глиальных клеток они могут дифференцироваться на незрелые (злокачественные) и зрелые (доброкачественные).
В мозговых желудочках главным образом железистыми клетками сосудистых ворсинчатых (хориоидальных) сплетений осуществляется секреция цереброспинальной жидкости (ЦСЖ), или ликвора. Другим источником продукции ЦСЖ признаются эпителиальные клетки и клетки интерстициальной соединительной ткани, также находящиеся в желудочках мозга. Полости мозговых пузырей, трансформируясь в желудочки мозга, сохраняют связи друг с другом. При этом парные боковые желудочки соединяются с непарным III мозговым желудочком через межжелудочковые отверстия (отверстия Монро). III мозговой желудочек через водопровод мозга (aqueductus cerebri, сильвиев водопровод) соединяется с образующимся из полости ромбовидного мозга IV мозговым желудочком.
8-й неделе развития плода возникает переполнение ЦСЖ желудочковой системы формирующегося мозга, т. е. появляется тенденция к развитию внутренней гидроцефалии. При этом в желудочковой системе повышается давление ЦСЖ, что способствует раскрытию апертур (отверстий) IV мозгового желудочка — непарной срединной апертуры (отверстие Мажанди) и парной латеральной апертуры (отверстие Люшки). После раскрытия этих апертур ЦСЖ получает возможность выхода в мозжечково-мозговую (большую) цистерну и боковые цистерны моста. При этом давление ЦСЖ в желудочках головного мозга нормализуется, а центральный канал спинного мозга, формирующегося из той части нервной трубки, которая не участвовала в развитии мозговых пузырей, постепенно запустевает и редуцируется.
В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25-75 % всей популяции. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе; при этом мозг теряет около 0,1 % нейронов. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.
