Эмбриология нервной системы.
Эмбриология нервной системы.
Так как нервная система - это первое, что начинает развиваться в зародыше, то нет сомнения, что именно нервная система является доминирующей в развитии и функционировании нашего тела.
Процессы эмбрионального развития человеческой нервной системы являются результатом долгих преобразований процессов индивидуального развития наших животных предков и потому чрезвычайно сложны. В результате взаимодействий клеток, клеточных комплексов различной степени сложности возникает интеграция частей нервной системы, да и самого тела, в одно слаженное целое. В силу этого развитие нервной системы, в том числе сенсорных систем, не может быть расчленено на отдельные процессы и не может рассматриваться как простая их сумма. Как поведение отдельных нейронов зародыша, так и взаимодействие между ними, сложились исторически в ходе филогенеза и определяются наследственными факторами в тесной связи с воздействиями условий внешней среды.
После этих строк, оправдывающих нашу позицию по описанию развития части целостной системы , следует рассмотреть эмбриогенез нервной системы.
Зачаток нервной системы возникает у позвоночных в составе эктодермы. Погружаясь под остальную эктодерму, нейральный зачаток полностью обособляется от нее и находится в контакте с мезодермой (мезенхимой) и ее тканевыми производными. Нейральный зачаток представлен нервной трубкой, ганглиозной пластинкой и плакодами (местными утолщениями в составе кожного эпидермиса), дающими развитие нейронам и нейроглии.
Нервная трубка дает начало мозгу. Более просто протекают процессы развития нервной системы в области шеи и туловища, где она превращается в спинной мозг. Дорсальная и вентральная стенки нервной трубки отстают в росте, боковые же сильно разрастаются. Просвет ее превращается в центральный спинномозговой канал. Клетки нервной трубки вначале однородны и расположены наподобие эпителия. Делящиеся клетки, округляясь, смещаются к просвету. На этой стадии, когда клеточный состав нервной трубки однороден, ее клетки называются медуллобластами. Затем наступает дифференцировка клеток нервной трубки в двух направлениях: одни клетки становятся спонгиобластами, образующими в дальнейшем нейроглию, другие нейробластами, превращающимися в нервные клетки нейроны. Спонгиобласты частично сливаются друг с другом в синцитий, в петлях которого лежат нейробласты. Нейробласты мигрируют в периферические части нервной трубки и постепенно теряют способность к размножению, а спонгиобласты эту способность сохраняют.
Стенка нервной трубки начинает подразделяться на три слоя:
1) Внутренний, превращающийся в эпендиму, выстилающий спинномозговой канал.
2) Средний слой плащевой, содержащий нейробласты и дифференцирующиеся нейроны, а так же нейроглиальный остов.
3) Наружный слой - краевая вуаль, где нет нейробластов, но куда врастают их отростки, дающие начало проводящим путям белому веществу.
Раньше всех других и непосредственно прилегая к серому веществу, возникают проводящие пути собственного аппарата спинного мозга. Позднее возникают длинные проводящие пути: восходящие за счет отростков клеток спинного мозга и спинальных ганглиев; нисходящие за счет отростков нейробластов головного мозга. Отростки клеток, переходящие с правой половины спинного мозга на левую или наоборот, образуют переднюю белую комиссуру.
В вентральной части нервной трубки в плащевом слое намечаются группы быстрорастущих клеток, дающих начало мотонейронам. Их нейриты вырастают из спинного мозга на периферию, образуя парные сегментарно расположенные вентральные корешки спинномозговых нервов. Одеваясь миелином, эти отростки становятся двигательными нервами и прорастают через мезенхиму к развивающейся скелетной мускулатуре, образуя на ней нервно - мышечное соединение моторную бляшку.
Во время замыкания нервного желобка в трубку утолщенные его края ложатся между образующейся и погружающейся нервной трубкой и срастаются над ней кожной эктодермой. Срастаясь вместе, правый и левый края валиков образуют ганглиозную пластинку, которая тянется вдоль всего спинного мозга по его дорзальной поверхности. Ганглиозная пластинка затем сегментируется, образуя парные метамерные зачатки спинальных ганглиев, которые смещаются в вентральном направлении и ложатся по бокам от нервной трубки. Клетки зачатков спинальных ганглиев (ганглиобласты) дифференцируются в двух направлениях: одни становятся нейробластами, другие глиобластами. Нейробласты приобретают биполярную форму, образуя одновременно два отростка. Периферический отросток (дендрит) растет на периферию в составе смешанного нерва и, покрываясь миелином, становится чувствительным нервным волокном, формируя в тканях рецептор. Центральный отросток (аксон) врастает в спинной мозг. Пучки таких отростков, метамерно расположенные, образуют чувствительные корешки спинномозговых нервов. Разветвления же аксонов оканчиваются на одном из уровней спинного мозга в сером веществе (спино - таламический путь Говерса - Бехтерева, мозжечковые пути Говерса и Флексига), либо дорастают до продолговатого мозга и там заканчиваются в ядрах пучков Голля и Бурдаха.
Часть клеток ганглиозной пластинки мигрирует далеко от места своего первоначального возникновения и, группируясь в кучки, дает начало вегетативным ганглиям превертебральным и паравертебральным узлам. К клеткам вегетативных ганглиев подрастают из спинного и головного мозга отростки клеток вегетативных ядер, становящиеся преганглионарными волокнами. В свою очередь, аксоны клеток вегетативных ганглиев подрастают к гладкой мускулатуре внутренностей и сосудов, железам и иннервируют их, образуя постганглионарные волокна.
Ганглиозные клетки формируют так же хроммафинную ткань (мозговое вещество) надпочечников, при этом роль постганглионарного волокна играет сама хромаффинная ткань.
Таким образом происходит формирование сегментарного аппарата спинного мозга и проводящих его путей.
Передний отдел нервной пластинки с самого начала расширен и потому его сворачивание в трубку отстает по сравнению с передним концом спинного мозга. После завершения заворачивания головной отдел мозга вследствие неравномерного роста образует три расширения мозговые пузыри :передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (metencephalon). Передний мозговой пузырь разделяется на зачаток большого (telencephalon) и промежуточного мозга (diencephalon). Средний пузырь остается неразделенным и дает начало среднему мозгу. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачаток мозжечка и моста (metencephalon) и зачаток продолговатого мозга (myelencephalon), без резкой границы переходящий в эмбриональный спинной мозг.
Дальнейшие преобразования отделов головного мозга заключаются, во - первых, в образовании изгибов, обусловленных усиленным ростом мозговых пузырей, во - вторых, в резком неравномерном росте отдельных частей его стенки, благодаря чему одни части резко утолщаются, становятся массивными, а другие отстают в развитии или растягиваются в тонкие пластинки (эпендима, сосудистые сплетения). В - третьих, возникают различного рода глубокие и поверхностные складки мозговых стенок, определяющие рельеф различных отделов мозга (полушария большого мозга и мозжечка, борозды и извилины). Наконец, происходит дифференцировка стенок мозговых пузырей, протекающая в принципе так же, как при развитии спинного мозга, но с тем существенным отличием, что массы серого вещества, содержащие нервные клетки и синаптические связи между ними, развиваются в головном мозгу не только кнутри от белого вещества (проводящие пути), на и кнаружи от него (кора больших полушарий, среднего мозга и мозжечка). Эти корковые анализаторные центры головного мозга постепенно приобретают сложное и закономерное слоистое строение.
Черепные нервы развиваются в принципе сходно со спинномозговыми, но с тем лишь отличием, что не все они являются смешанными. Чисто двигательные нервы возникают как пучки отростков нервных клеток соответствующих ядер, заложенных в сером веществе мозга. Чисто чувствительные (слуховой и вестибулярный) возникают как пучки отростков клеток соответствующих ганглиев. Смешанные нервы (тройничный, лицевой, языкоглоточный) возникают из обоих источников, подобно спинномозговым нервам. Совершенно обособленно происходит развитие обонятельного и зрительного нервов, берущих начало от выпячиваний соответствующих мозговых пузырей.
Как следует из описания развития центральной нервной системы, нервная трубка состоит из повторяющихся по длиннику комплексов, включающих серое вещество и корешки с соответствующими им участками иннервации эктодермы, мезодермы и эндодермы. В развитом виде это соответствие представлено в виде сегмента спинного мозга с передними и задними корешками, иннервирующими дерматом, миотом, склеротом (фасции, связки, надкостница, сосуды), спланхнотом (часть внутреннего органа). Наиболее демонстративны эти отношения у кольчатых червей с полным соответствием и повторяемостью частей спинного мозга и тела в краниальном и каудальном отрезках. У высших животных и у человека в связи с развитием конечностей эти отношения в эволюции сильно изменились в топографическом отношении, но сам принцип остался без изменений. Поэтому зоны дерматомов на теле человека имеют вид круговых полос, а на конечностях в виде продольных полос - лампасов. Если на грудной клетке, к примеру, сегменту спинного мозга Th4 соответствует дерматом на уровне 4 ребра, межреберные мышцы между 4 и 5 ребром, само 4 ребро, париетальная плевра на этом же уровне, то сегменту L5 соответствует дерматом в виде полосы от остистого отростка пятого поясничного позвонка до большого пальца стопы, соответствующие миотомы распределены по длиннику позвоночника и ноги (сегментарные мышцы позвоночно - двигательного сегмента L5 - S1, разгибатель большого пальца и грушевидная мышца), фасции сегментарных и продольных мышц, как и надкостница позвоночника и костей бедра и голени, не говоря о части внутренних органов, не укладываются в одну компактную территорию и создают видимость отступления от упомянутого принципа.
Так как нервная система - это первое, что начинает развиваться в зародыше, то нет сомнения, что именно нервная система является доминирующей в развитии и функционировании нашего тела.
Процессы эмбрионального развития человеческой нервной системы являются результатом долгих преобразований процессов индивидуального развития наших животных предков и потому чрезвычайно сложны. В результате взаимодействий клеток, клеточных комплексов различной степени сложности возникает интеграция частей нервной системы, да и самого тела, в одно слаженное целое. В силу этого развитие нервной системы, в том числе сенсорных систем, не может быть расчленено на отдельные процессы и не может рассматриваться как простая их сумма. Как поведение отдельных нейронов зародыша, так и взаимодействие между ними, сложились исторически в ходе филогенеза и определяются наследственными факторами в тесной связи с воздействиями условий внешней среды.
После этих строк, оправдывающих нашу позицию по описанию развития части целостной системы , следует рассмотреть эмбриогенез нервной системы.
Зачаток нервной системы возникает у позвоночных в составе эктодермы. Погружаясь под остальную эктодерму, нейральный зачаток полностью обособляется от нее и находится в контакте с мезодермой (мезенхимой) и ее тканевыми производными. Нейральный зачаток представлен нервной трубкой, ганглиозной пластинкой и плакодами (местными утолщениями в составе кожного эпидермиса), дающими развитие нейронам и нейроглии.
Нервная трубка дает начало мозгу. Более просто протекают процессы развития нервной системы в области шеи и туловища, где она превращается в спинной мозг. Дорсальная и вентральная стенки нервной трубки отстают в росте, боковые же сильно разрастаются. Просвет ее превращается в центральный спинномозговой канал. Клетки нервной трубки вначале однородны и расположены наподобие эпителия. Делящиеся клетки, округляясь, смещаются к просвету. На этой стадии, когда клеточный состав нервной трубки однороден, ее клетки называются медуллобластами. Затем наступает дифференцировка клеток нервной трубки в двух направлениях: одни клетки становятся спонгиобластами, образующими в дальнейшем нейроглию, другие нейробластами, превращающимися в нервные клетки нейроны. Спонгиобласты частично сливаются друг с другом в синцитий, в петлях которого лежат нейробласты. Нейробласты мигрируют в периферические части нервной трубки и постепенно теряют способность к размножению, а спонгиобласты эту способность сохраняют.
Стенка нервной трубки начинает подразделяться на три слоя:
1) Внутренний, превращающийся в эпендиму, выстилающий спинномозговой канал.
2) Средний слой плащевой, содержащий нейробласты и дифференцирующиеся нейроны, а так же нейроглиальный остов.
3) Наружный слой - краевая вуаль, где нет нейробластов, но куда врастают их отростки, дающие начало проводящим путям белому веществу.
Раньше всех других и непосредственно прилегая к серому веществу, возникают проводящие пути собственного аппарата спинного мозга. Позднее возникают длинные проводящие пути: восходящие за счет отростков клеток спинного мозга и спинальных ганглиев; нисходящие за счет отростков нейробластов головного мозга. Отростки клеток, переходящие с правой половины спинного мозга на левую или наоборот, образуют переднюю белую комиссуру.
В вентральной части нервной трубки в плащевом слое намечаются группы быстрорастущих клеток, дающих начало мотонейронам. Их нейриты вырастают из спинного мозга на периферию, образуя парные сегментарно расположенные вентральные корешки спинномозговых нервов. Одеваясь миелином, эти отростки становятся двигательными нервами и прорастают через мезенхиму к развивающейся скелетной мускулатуре, образуя на ней нервно - мышечное соединение моторную бляшку.
Во время замыкания нервного желобка в трубку утолщенные его края ложатся между образующейся и погружающейся нервной трубкой и срастаются над ней кожной эктодермой. Срастаясь вместе, правый и левый края валиков образуют ганглиозную пластинку, которая тянется вдоль всего спинного мозга по его дорзальной поверхности. Ганглиозная пластинка затем сегментируется, образуя парные метамерные зачатки спинальных ганглиев, которые смещаются в вентральном направлении и ложатся по бокам от нервной трубки. Клетки зачатков спинальных ганглиев (ганглиобласты) дифференцируются в двух направлениях: одни становятся нейробластами, другие глиобластами. Нейробласты приобретают биполярную форму, образуя одновременно два отростка. Периферический отросток (дендрит) растет на периферию в составе смешанного нерва и, покрываясь миелином, становится чувствительным нервным волокном, формируя в тканях рецептор. Центральный отросток (аксон) врастает в спинной мозг. Пучки таких отростков, метамерно расположенные, образуют чувствительные корешки спинномозговых нервов. Разветвления же аксонов оканчиваются на одном из уровней спинного мозга в сером веществе (спино - таламический путь Говерса - Бехтерева, мозжечковые пути Говерса и Флексига), либо дорастают до продолговатого мозга и там заканчиваются в ядрах пучков Голля и Бурдаха.
Часть клеток ганглиозной пластинки мигрирует далеко от места своего первоначального возникновения и, группируясь в кучки, дает начало вегетативным ганглиям превертебральным и паравертебральным узлам. К клеткам вегетативных ганглиев подрастают из спинного и головного мозга отростки клеток вегетативных ядер, становящиеся преганглионарными волокнами. В свою очередь, аксоны клеток вегетативных ганглиев подрастают к гладкой мускулатуре внутренностей и сосудов, железам и иннервируют их, образуя постганглионарные волокна.
Ганглиозные клетки формируют так же хроммафинную ткань (мозговое вещество) надпочечников, при этом роль постганглионарного волокна играет сама хромаффинная ткань.
Таким образом происходит формирование сегментарного аппарата спинного мозга и проводящих его путей.
Передний отдел нервной пластинки с самого начала расширен и потому его сворачивание в трубку отстает по сравнению с передним концом спинного мозга. После завершения заворачивания головной отдел мозга вследствие неравномерного роста образует три расширения мозговые пузыри :передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (metencephalon). Передний мозговой пузырь разделяется на зачаток большого (telencephalon) и промежуточного мозга (diencephalon). Средний пузырь остается неразделенным и дает начало среднему мозгу. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачаток мозжечка и моста (metencephalon) и зачаток продолговатого мозга (myelencephalon), без резкой границы переходящий в эмбриональный спинной мозг.
Дальнейшие преобразования отделов головного мозга заключаются, во - первых, в образовании изгибов, обусловленных усиленным ростом мозговых пузырей, во - вторых, в резком неравномерном росте отдельных частей его стенки, благодаря чему одни части резко утолщаются, становятся массивными, а другие отстают в развитии или растягиваются в тонкие пластинки (эпендима, сосудистые сплетения). В - третьих, возникают различного рода глубокие и поверхностные складки мозговых стенок, определяющие рельеф различных отделов мозга (полушария большого мозга и мозжечка, борозды и извилины). Наконец, происходит дифференцировка стенок мозговых пузырей, протекающая в принципе так же, как при развитии спинного мозга, но с тем существенным отличием, что массы серого вещества, содержащие нервные клетки и синаптические связи между ними, развиваются в головном мозгу не только кнутри от белого вещества (проводящие пути), на и кнаружи от него (кора больших полушарий, среднего мозга и мозжечка). Эти корковые анализаторные центры головного мозга постепенно приобретают сложное и закономерное слоистое строение.
Черепные нервы развиваются в принципе сходно со спинномозговыми, но с тем лишь отличием, что не все они являются смешанными. Чисто двигательные нервы возникают как пучки отростков нервных клеток соответствующих ядер, заложенных в сером веществе мозга. Чисто чувствительные (слуховой и вестибулярный) возникают как пучки отростков клеток соответствующих ганглиев. Смешанные нервы (тройничный, лицевой, языкоглоточный) возникают из обоих источников, подобно спинномозговым нервам. Совершенно обособленно происходит развитие обонятельного и зрительного нервов, берущих начало от выпячиваний соответствующих мозговых пузырей.
Как следует из описания развития центральной нервной системы, нервная трубка состоит из повторяющихся по длиннику комплексов, включающих серое вещество и корешки с соответствующими им участками иннервации эктодермы, мезодермы и эндодермы. В развитом виде это соответствие представлено в виде сегмента спинного мозга с передними и задними корешками, иннервирующими дерматом, миотом, склеротом (фасции, связки, надкостница, сосуды), спланхнотом (часть внутреннего органа). Наиболее демонстративны эти отношения у кольчатых червей с полным соответствием и повторяемостью частей спинного мозга и тела в краниальном и каудальном отрезках. У высших животных и у человека в связи с развитием конечностей эти отношения в эволюции сильно изменились в топографическом отношении, но сам принцип остался без изменений. Поэтому зоны дерматомов на теле человека имеют вид круговых полос, а на конечностях в виде продольных полос - лампасов. Если на грудной клетке, к примеру, сегменту спинного мозга Th4 соответствует дерматом на уровне 4 ребра, межреберные мышцы между 4 и 5 ребром, само 4 ребро, париетальная плевра на этом же уровне, то сегменту L5 соответствует дерматом в виде полосы от остистого отростка пятого поясничного позвонка до большого пальца стопы, соответствующие миотомы распределены по длиннику позвоночника и ноги (сегментарные мышцы позвоночно - двигательного сегмента L5 - S1, разгибатель большого пальца и грушевидная мышца), фасции сегментарных и продольных мышц, как и надкостница позвоночника и костей бедра и голени, не говоря о части внутренних органов, не укладываются в одну компактную территорию и создают видимость отступления от упомянутого принципа.
